ADAMED ADAMED ADAMED ADAMED

Ewolucja i znaczenie roślin mięsożernych — niejasne ścieżki roślinnej drapieżności

AKADEMIA - Wykłady i artykuły

Autor: Szymon Drobniak

Kiedy kilka lat temu na moim parapecie pojawiły się pierwsze gatunki roślin drapieżnych (ang. carnivorous plants) — muchołówka oraz kapturnica — były one tylko i wyłącznie ciekawostką botaniczną, oraz ewentualnie środkiem do straszenia przychodzących gości. Jedno spojrzenie na te gatunki wystarcza jednak, by zorientować się, że mięsożerność sama w sobie to nie jedyna cecha wyróżniająca te gatunki. Chwila zastanowienia pozwala dostrzec w roślinach mięsożernych kompleksowe adaptacje i przekształcenia, tak morfologiczne jak i funkcjonalne. Dla biologa niesamowita precyzja i „zgranie” tych przystosowań — którego końcowym produktem jest niezwykła drapieżność — stanowi niedościgniony przykład doskonałości mechanizmów, jakie natura potrafi zaprząc by uzyskać maksymalne szanse na przetrwanie w określonych warunkach.

Obecnie, w dobie biologii opartej na fundamencie darwinowskiej ewolucji, spoglądamy na rośliny mięsożerne z nieco innej perspektywy. Stanowią one koronne przykłady tego, jak dobór naturalny może kierować rozwojem cech faworyzujących efektywny rozwój i reprodukcję w określonym środowisku. Biologia roślin mięsożernych jest doskonałą ilustracją ewolucyjnych kompromisów, jakie kształtują historie życiowe organizmów żywych, a eksploracja prawidłowości leżących u ich podstaw, wespół z poznawaniem sił ukierunkowujących rozwój biologiczny, pozwala na formułowanie ogólnych twierdzeń dotyczących biologii i ekologii ewolucyjnej. Co więcej — rośliny mięsożerne stanowią obecnie jedną z najbardziej zagrożonych grup roślin, częściowo ze względu na swoje nietypowe wymagania siedliskowe i związaną z nimi wrażliwość, częściowo zaś z powodu postępującej degradacji środowisk zamieszkanych przez te gatunki. Stąd poznawanie biologii drapieżnych roślin może pomóc w efektywnej ochronie tych oraz innych zagrożonych wyginięciem gatunków.

Współczesna różnorodność roślin mięsożernych

Badacze nie zgadzają się precyzyjnie co do liczby znanych gatunków roślin mięsożernych. Obecnie opisano blisko 600 gatunków takich roślin, z czego niemal wszystkie są roślinami dwuliściennymi (zaledwie dwa gatunki należą do jednoliściennych). Ogólnie rzecz biorąc, opisane jak dotąd rośliny mięsożerne należą do 19 rodzajów zgrupowanych w 9 rodzinach (Tabela 1). 13 gatunków znanych jest z terenu Polski: 1 z rodzaju Aldrowanda, 3 z rodzaju Drosera, 3 w rodzaju Pinguicula oraz 4 — Utricu-lania

Niepewność i zmienność podawanych liczb wynika częściowo z kłopotów, na jakie napotyka się próbując zweryfikować ekofizjologię badanego gatunku. Aby roślina klasyfikowała się jako mięsożerna musi spełniać dwa warunki:

  1. musi być zdolna do utylizowania związków odżywczych pozyskiwanych z martwych zwierząt;
  2. musi posiadać wyraźne przystosowania do wabienia, aktywnego łapania i/lub aktywnego trawienia potencjalnych ofiar

Stwierdzenie obecności tych cech, szczególnie zdolności do wchłaniania nutrientów, nie jest trywial ne. Oczywiste wydaje się więc, że na odkrycie czeka jeszcze wiele gatunków roślin drapieżnych.

Rozmieszczenie roślin mięsożernych na świecie jest stosunkowo równomierne — występują na wszystkich kontynentach (z wyjątkiem Antarktydy), zarówno w rejonach gorących jak i chłodniejszych. Ogromna większość jest jednak ograniczona do dość specyficznych siedlisk. Z powodów opisanych dalej rośliny mięsożerne zasiedlają głównie siedliska nasłonecznione, wilgotne lub wręcz mokre (szereg gatunków to formy wodne) i nade wszystko ubogie w składniki odżywcze (rozumiane jako przyswajalny azot oraz fosfor). Istnieje także odrębna ekologicznie grupa, charakteryzująca się wzrostem jako epifity — należą tutaj tropikalne gatunki dzbaneczników Nephentes oraz pływaczy Utricularia. Szerokie rozprzestrzenienie się roślin mięsożernych nie idzie w parze z ich lokalną obfitością. Generalnie rośliny te są rzadkie, często zagrożone wyginięciem. Wiele gatunków to epifity. Co zaś jest najbardziej znamienite — mimo posiadania tak wyrafinowanych przystosowań nie istnieją prawie siedliska zdominowane przez rośliny mięsożerne. Fakt ten zdaje się stać w sprzeczności z poziomem ewolucyjnych przystosowań jakie one wykazują, ale dobrze zgadza się z rozważaniami dotyczącymi ewolucji mięsożerności (dalej).

Tabela 1 obok zestawienia opisanych rodzajów roślin mięsożernych podaje także rodzaje wykorzystywanych przez nie pułapek. Arsenał stosowanych forteli jest godzien podziwu i obejmuje najrozmaitsze metody tak wabienia jak i zabijania ofiar. Rzeczą bardzo wyraźnie widoczną jest ogromne zróżnicowanie pułapek — fakt, który pozwala sądzić, iż drapieżność wśród roślin podlegała silnej radiacji. Warto także zauważyć, że mięsożerność nie jest cechą wyróżniającą pojedynczy takson — mięsożerne rośliny to grupa polifiletyczna o charakterze nie systematycznym a ekologicznym, grupująca wiele linii rozwojowych.

Filogeneza i paleobiologia roślin mięsożernych

Zastosowanie metod molekularnych dało paleobiologii oraz taksonomii nowe narzędzie w żmudnym procesie opracowywania zależności ewolucyjnych między poszczególnymi grupami organizmów. Jest to tym istotniejsze, że określenie zależności filogenetycznych wśród roślin na gruncie paleobotaniki jest utrudnione — rośliny są rzadko znajdowanymi skamieniałościami, a istniejący zapis kopalny jest wysoce fragmentaryczny.

Powszechnie obecnie przyjmowana interpretacja danych archeologicznych umiej scawia pierwsze kwiatowe rośliny mięsożerne w środkowej kredzie, około 130 mln lat temu. Do najstarszych zachowanych skamielin należą ziarna pyłku roślin z rodzaju Aldrowanda. Najstarsze w miarę kompletne skamieniałości roślin mięsożernych (Aldrowanda, Drosera) pochodzą z eocenu i jest to okres kenozoiku od którego datuje się dość regularne znaleziska mięsożernych roślin. Pojawia się dość istotne pytanie — czy mięsożerność pojawiła się raz i z tego „wspólnego przodka” wywodzą się znane dziś formy, czy też może wyewoluowała ona wielokrotnie w kilku liniach rozwojowych? Jeśli tak — czy istnieją „formy przejściowe” odpowiadające nabywaniu cech mięsożerności bez kompletu cech uznawanych z jej definicję?

Odpowiedź na pierwsze pytanie wydaje się być przesądzona — polifiletyczność grupy jaką stanowią rośliny mięsożerne może być z dużym prawdopodobieństwem interpretowana jako wynik rozwoju kilku równoległych dróg ewolucyjnych. Co więcej, obecne ich rozmieszczenie pozwala sądzić, że aby osiągnąć obecny poziom biogeograficznej dyspersji rośliny mięsożerne musiały narodzić się w kilku miejscach na świecie. Nie ma więc mowy o „wspólnym przodku”.

Pochodzenie od wspólnego przodka sugerowałoby także, że określone cechy będące prerekwizytami drapieżności roślin zostały nabyte w trakcie ewolucji przez pojedynczą odnogę drzewa filogenetycznego i dalej „promieniowały” w procesie radiacji adaptatywnej. Taka interpretacja jest wysoce nieprawdopodobna, gdyż jak obecnie się sądzi, cechy determinujące ten wyjątkowy sposób odżywiania się pewnych roślin nie są cechami nowymi ewolucyjnie (z punktu widzenia królestwa roślin). Fenotyp związany z takimi zdolnościami rośliny jak: produkcja wabiących antocyjanów i nektarów, produkcja wosków zmniejszających przyczepność, obecność enzymów proteolitycznych i włosków gruczołowych, zdolność do wchłaniania substancji, obecność „zbiorników” wody czy zdolność do reakcji motorycznej na bodźce nie jest wynalazkiem ewolucji — tego typu funkcje fizjologiczne powstały znacznie wcześniej jako mechanizmy leżące u podstaw innych czynności życiowych. Presja środowiska umożliwiła jedynie przekształcenie ich w określonym kierunku — łatwo sobie wyobrazić szereg równoległych procesów umożliwiających podobne wzorce przekształceń w odrębnych liniach filogenetycznych na drodze ewolucji konwergentnej. Na tej podstawie sądzi się, że wiele cech związanych z mięsożernością roślin to homoplazje — co zresztą wspierają badania cytomorfologiczne i fizjologiczne.

Znacznie bardziej prawdopodobne jest istnienie form o charakterze przejściowym. Givinish zaproponował termin protocarnivory („przedmięsożerność”) jako określenie gatunków posiadających pewne przystosowania mogące być punktami wyjścia dla mięsożerności, ale nie posiadających klarownych cech ujmowanych w definicji mięsożerności roślinnej. Obecnie proponuje się objąć tym określeniem kilka gatunków z rodzaju Catopsis. Jak pokazuje Givinish, sekwencyjne pojawianie się pewnych przystosowań w związku z określonymi czynnikami środowiska (patrz te z dalej) może dać roślinie pewne możliwości, których „ubocznym” efektem może być mięsożerność. Zestawy takich cech pozwalają więc wyróżnić pewne formy przejściowe, także we współczesnej florze.

W ciągu ostatnich lat ustalenia paleobotaników zostały potwierdzone badaniami molekularnymi. Porównania sekwencji genomów chloroplastowych (rbcL, MatK, ORF2280) oraz sekwencji jądrowych (18S rRNA oraz ITS — Internal Transcribed Spacer) pozwoliły uszczegółowić pokrewieństwa w obrębie roślin mięsożernych. Polifiletyzm jest faktem: pułapki typu „lepkich liści” (ang. flypaper traps) wyewoluowały co najmniej pięciokrotnie; pułapki dzbankowate (ang. pitfall traps) niezależnie powstały przynajmniej trzykrotnie. Co ciekawe – genomika filogenetyczna pozwoliła wykazać, że nawet niektóre rodziny są polifiletyczne: jak się okazuje, monofiletyczna według dotychczasowych poglądów rodzina Droseraceae zawiera co najmniej jeden „nie pasujący” takson (rys. 1) — proponuje się bowiem wyodrębnienie osobnej, nowej rodziny Drosophyllaceae. Co do jednego dane molekularne są zgodne w stu procentach — pułapki typu „lepkiego liścia” tak charakterystyczne dla Droseraceae są najbardziej pierwotnym typem mechanizmu chwytnego; z takich pułapek wywodzi się bardziej zaawansowane rozwiązania (np. Roridula —> Sarracenia (dzbanki); Drosera —> Nephentes (dzbanki); Byblis —> Utricularia (pęcherzyki)).

Badania genetyczne pozwoliły również zaobserwować inne intrygujące zjawisko — w kilku liniach filogenetycznych wywodzących się od roślin pierwotnie mięsożernych doszło do wtórnej utraty tej zdolności (np. Ancistrocladaceae oraz Dioncophyllaceae — ta ostatnia z wyjątkiem rodzaju Triphyophyllum — wywodzone z Droseraceae). Sieć zależności w historii rozwoju drapieżnych roślin wydaje się być zawiła. Jakie procesy ewolucyjne napędzały powstawanie i doskonalenie tak złożonych cech?

Mięsożerność jako adaptacja — kręta ścieżka do doskonałości?

Wyobraźmy sobie roślinę dokonującą kolonizacji nowych siedlisk. Otwarte przestrzenie i silne nasłonecznienie wymuszają sekrecję wosków zabezpieczających przed transpiracją. Dobór faworyzuje także osobniki posiadające elementy fotoprotekcji w postaci podwyższonej produkcji antocyjanów. Utworzone przez liście zagłębienie wypełnia woda deszczowa do której przypadkowo dostają się substancje zapachowe i słodkie z mniej odpornych liści. Efektem ubocznym jest wykształcenie kompleksu sygnałów zapachowych i wizualnych, wabiących owady, które wpadają do zbiornika ześlizgując się z warstewki wosku. Jeśli roślina posiada dodatkowo powszechne w wielu taksonach włoski wchłaniające biogeny — otrzymujemy doskonały przykład ścieżki startowej w ewolucji mięsożerności. Dobór naturalny może następnie faworyzować takie osobniki, szczególnie w pustych niszach ekologicznych odpowiadających siedliskom ubogim w składniki odżywcze. Jest to moment w którym mięsożerność z cechy zapewniającej dodatkowe źródło azotu staje się adaptacją kluczową w zwyciężaniu wyścigu konkurencji ekologicznej.

Pojawia się jednak dość istotne pytanie — dlaczego mięsożerność roślin, będąc tak efektywną adaptacją, jest jednocześnie tak rzadka i zarezerwowana dla dość nietypowych gatunków z terenów podmokłych?

Istotną wskazówką jest jedna z najstarszych zasad obowiązujących w ekologii — prawo minimum Liebiga. Mówi ono, że działanie ograniczające ma ten czynnik środowiskowy, który występuje w największym niedoborze. Wiemy jednak, że oddziałanie intensywności określonych czynników środowiskowych rozciąga się na znacznie bardziej złożony poziom. Przyjmowane obecnie w wielu badaniach ekologicznych podejście ‚historii życiowej’ (ang. life history) mówi, że wybór odpowiednich strategii rozwojowych, kierowany działaniem doboru naturalnego, jest wynikiem kompromisów ewolucyjnych, których obecność wiąże się z różnymi poziomami zysków i kosztów związanymi z określonymi wyborami. Innymi słowy organizm inwestuje swoją energię tak, aby najoptymalniej wykorzystać te zasoby środowiskowe, które mają najbardziej ograniczający wpływ. Roślina żyjąca w cieniu nie będzie inwestować większości biogenów w syntezę nowych cząsteczek karboksylazy RuBP, ale w maszynerię zbierającą fotony, gdyż właśnie strumień fotonów jest najbardziej ograniczającym czynnikiem siedliskowym. Podobnie — mimo ogromnej ilości światła — rośliny pustynne nie rozwijają powierzchni absorbującej promieniowanie, ale inwestują asymilaty w rozwój korzeni, jako że to one najlepiej odpowiadają na ograniczenie siedliskowe jakim jest brak wody.

Bazując na założeniach związanych z ewolucyjnymi kompromisami Givinish zaproponował pierwszy model tłumaczący ewolucję mięsożerności u roślin. Rozważa on trzy potencjalne korzyści z mięsożerności:

  1. zwiększone tempo fotosyntezy związane ze zwiększonym poborem azotu i fosforu;
  2. korzyść reprodukcyjna związana z magazynowaniem w nasionach większych ilości pierwiastków biogennych;
  3. zysk związany z bezpośrednim zastąpieniem autotrofii innym, organicznym źródłem węgla.

Możliwość trzecią Givinish z góry odrzuca, postulując, iż węgiel z zabitych zwierząt nie jest przyswajany przez rośliny mięsożerne. Z kolei korzyści reprodukcyjne mogą wynikać pośrednio z alokacji dodatkowych zasobów w fotosyntezę, i co za tym idzie większą wydajność rozrodczą. Wydaje się więc, że zysk fotosyntetyczny jest głównym źródłem korzyści związanych z mięsożernością.

Główne założenie opisywanego modelu to wyraźny wzrost wydajności fotosyntetycznej związany z dodatkowym azotem oraz fosforem dostarczanymi dzięki rozkładowi schwytanych ofiar. Fotosynteza nie może jednak przyspieszać bez końca. W szczególności — jako proces fotochemiczny — wydajność kwantowa fotosyntezy jest związana bezpośrednio ze strumieniem energii świetlnej otrzymywanym przez liście w jednostce czasu. W pewnym momencie wzrost efektywności fotosyntezy powinien więc zwolnić, jako że inne czynniki ograniczające dochodzą wtedy do głosu. Co więcej, w warunkach kiepskiego oświetlenia szybkość fotosyntezy powinna wzrastać znacznie wolniej ze wzrostem ilości dodatkowych biogenów, a wzrost ten powinien szybciej osiągać plateau. Otrzymuje się więc dwie różne krzywe fotosyntezy (rys. 2), zależnie od warunków świetlnych i wilgotnościowych (podobnie jak światło, woda również pełni rolę czynnika ograniczającego fotosyntezę, co wiążę się z transpiracją i respiracją organów fotosyntezujących). Proste porównanie uzyskiwanych zysków oraz ponoszonych kosztów pokazuje, że w warunkach dobrego oświetlenia i zasobności wody właśnie obfitość biogenów jest czynnikiem ograniczającym. Innymi słowy — w warunkach obfitości światła i wody różnica zysków i kosztów (zysk netto — przerywane linie na rys. 2) przekracza w wartościach C bliskich zeru koszt utrzymania mięsożerności (fragment gdzie nachylenie krzywej P1 — C jest większe niż zero).

Pośrednim dowodem na działanie takiego mechanizmu ewolucyjnego jest tzw. różnolistność (ang. heterophylly) roślin mięsożernych, objawiająca się wytwarzaniem liści bez pułapek lub z pułapkami uwstecznionymi w warunkach niekorzystnych (np. susza, niska temperatura, sezonowe niedoświetlenie). Jej zaistnienie związane jest prawdopodobnie bezpośrednio ze wzrostem kosztów mięsożerności — np. w przypadku braku wody koszt produkcji wydzielin trawiennych może być zbyt duży i roślina zwyczajnie rezygnuje z wytwarzania chwytnych liści by zmniejszyć stres. Różnolistność znana jest w wielu rodzajach, m.in. Dionaea, Sarracenia, Cephalotus, Nephentes. Rodzaje nie wykazujące takiego przystosowanie stosują zwykle inne formy fenotypowej plastyczności. Gatunki z rodzaju Pinguicula oraz Drosera dopiero po zadziałaniu bodźca, jakim jest złapanie ofiary, zwiększają gęstość gruczołów i produkcję lepkiej wydzieliny — redukując tym samym koszt „jałowej” sekrecji substancji bój czych.

Opisany model jest przywoływany również w próbach wyjaśnienia rzadkości roślin mięsożernych. Odpowiednia kombinacja warunków świetlnych i hydrologicznych nie jest częsta (np. siedliska wilgotne — bagna, lasy tropikalne — najczęściej są także mocno zacienione). Dodatkowo musi być obecny najważniejszy czynnik limitujący — jałowość podłoża. Jeśli obecne są tego typu nisze — prawie na pewno zasiedlane są przez rośliny mięsożerne. Stanowią one jednak najczęściej jedynie niewielkie płaty w rozległych obszarach i tylko tam drapieżne gatunki roślin mogą się rozwijać — wszędzie indziej ich adaptacja jest zbyt kosztowna i przegrywa w konkurencji z N- autotroficznymi gatunkami.

Jakkolwiek model Givinisha wydaje się być dobrym podejściem do ewolucji mięsożerności u roślin — nie jest on pozbawiony wad. Najważniejszym zarzutem może być zbytnie uproszczenie. Prawidłowości ekologiczne są związkami sterowanymi wieloma parametrami. Stąd, jak się wydaje, pod uwagę powinny być brane także inne czynniki, nie tylko wilgotność i nasłonecznienie (tym bardziej, że nie tylko te dwa parametry limitują szybkość fotosyntezy). Zastrzeżenia można mieć także do jednego z założeń modelu, stwierdzającego, że roślina nie asymiluje uzyskanego z ofiar węgla (co mogłoby wpływać na zmniejszenie wydajności fotosyntezy związane z częściową C-heterotrofią). Wydaje się mało prawdopodobne, by w toku ewolucji rośliny mięsożerne nie wykształciły zdolności utylizacji węgla (co mogłoby stanowić bardzo istotną część ewolucyjnych korzyści), tym bardziej, że wśród wchłanianych związków jest nie tylko azot amonowy, ale także aminokwasy — złożone przecież z azotu, węgla i tlenu. Ich obecność stwierdzono w płynie wielu pułapek dzbankowych, a wchłanianie zostało potwierdzone badaniami izotopowymi z użyciem 3H- znakowanych pochodnych. Podobne badania izotopowe powinny być więc przeprowadzone z uwzględnieniem partycjonowania węgla pochodzącego ze zwierząt w komórkach rośliny.

Największe jednak zarzuty stawiane są modelowi Givinisha w świetle badań eksperymentalnych. Jakkolwiek proponowany przez niego wzór zmian aktywności fotosyntetycznej jest zgodny wieloma z obserwacjami, istnieją także dowody na zupełnie przeciwne zależności. W szczególności w przypadku kilku gatunków (głównie subarktycznych) stwierdzono negatywną zależność wydajności fotosyntezy i intensywności drapieżności. Obserwacje takie próbowano wytłumaczyć na gruncie innych wzorców alokacji zasobów w roślinie. Być może azot przeznaczany jest do syntezy metabolitów nie mających związku z fotosyntezą? Może też — co zdają się sugerować niektóre rezultaty — założenie Givinisha o braku bezpośredniego wkładu absorbowanego azotu w reprodukcję (z pominięciem wydajności fotosyntetycznej) także wymaga rewizji? Wreszcie — możliwe, iż mięsożerność zmienia anatomię organów fotosyntezujących (szczególnie udział wydajnego miękiszu palisadowego) tak dalece, że wpływa to negatywnie na wydajność fotosyntetyczną. Możliwości są różnorodne i każda wymaga ostrożnej weryfikacji empirycznej.

W świetle przytoczonych argumentów oczywiste wydaje się, że model Givinisha — jakkolwiek interesujący dzięki podejściu typu „zyski-koszty” — jest jedynie punktem wyjścia do bardziej złożonych rozwiązań, opartych na koncepcji niszy ekologicznej. Jednym z takich modeli jest propozycja Benziga, oparta na trójwymiarowej niszy określonej trzema parametrami: nasłonecznieniem, wilgotnością oraz obfitością materii nieorganicznej. Inspiracją były dla Benziga rośliny z rodziny Bromeliaceae, gdzie mięsożerność jest stosunkowo rzadka (2 gatunki), a obecne są także inne formy adaptacji do ubogich siedlisk: wykorzystanie martwej materii organicznej wpadającej do zbiorników utworzonych przez liście oraz myrmekofilia (związek z mrówkami dostarczającymi substratów odżywczych i obronę w zamian za schronienie w strukturach rośliny). Tym, co odróżnia model Benziga od propozycji Givinisha jest możliwość wystąpienia mięsożerności w szeregu reżimów świetlnych/wodnych, co wynika z obecności kompromisów między danym czynnikiem a pozostałymi dwoma parametrami. Innymi słowy — zestawy parametrów tworzą w niszy przestrzenie, gdzie wystąpienie danego typu odżywiania jest ewolucyjnie możliwe, a zmiana tych parametrów może stanowić swego rodzaju „przełącznik” przerzucający daną strategię między poszczególnymi obszarami (rys. 3). Dzięki takiemu układowi sił selekcyjnych model Benziga najlepiej tłumaczy występowanie epifitycznych form roślin mięsożernych w środowisku cienistych lasów tropikalnych.

Przytoczone modele pozwalają przewidzieć, czy mięsożerność roślin w określonych warunkach będzie miała przewagę adaptacyjną, i tym samym czy się utrzyma jako stabilna cecha. Na czym jednak owa przewaga adaptacyjna polega? Jak manifestuje się w ramach fizjologii osobnika? Szereg doświadczeń przeprowadzonych na wielu rodzajach roślin mięsożernych potwierdza, że ich dostosowanie — mierzone jako potencjał reprodukcyjny, reprodukcja wegetatywna czy intensywność wegetatywnego wzrostu — zwiększa się w przypadku zastosowania sztucznego odżywiania dodatkowymi zdobyczami. Rośliny odpowiadały na takie zabiegi zwiększeniem rozmiarów, zwiększeniem intensywności kwitnienia, wzrostem inwestycji w mechanizmy związane z drapieżnictwem. Rośliny mięsożerne polegają więc na biogenach uzyskanych z trawienia swoich ofiar, a ich obfitość w środowisku jest czynnikiem wyraźnie limitującym możliwości wzrostu i reprodukcji.

Co ciekawe — stopień wykorzystania azotu zwierzęcego różni się pomiędzy poszczególnymi 28 grupami drapieżnych roślin. Jak wykazały badania podziału izotopu azotu 15N w tkankach — użycie azotu zwierzęcego jest różne nawet w obrębie danej rośliny. Niskie wartości 615N (wskaźnik zawartości izotopu azotu-15 względem próby odniesienia) charakterystyczne dla azotu glebowego są typowe dla starszych organów chwytnych (jak wykazano u Nephentes oraz Cephalotus). Większość zwierzęcego azotu ucieka z tych organów (ang. nitrogen sources) i gromadzi się w organach młodszych (ang. nitrogen sikns) zwiększając w nich wartości 615N. W przypadku rodzaju Cephalotus całkowita ilość 15N zwiększała się także z ilością otwartych dzbanków. Co więcej, w tym rodzaju najbardziej zależne od ilości zwierzęcego azotu okazało się kwitnienie — kwiaty zawierały bowiem najwięcej azotu zwierzęcego. Tego typu zróżnicowanie rozciąga się także na poziomie międzyrodzajowym — największy udział azotu zwierzęcego wykazują gatunki o najbardziej złożonych systemach chwytnych (np. Drosera — średnio około 30-40%, a Nephentes czy Heliamphora — około 70-80%). Obserwacje te dowodzą, że wzorce zależności roślin od dodatkowego źródła azotu są różne, a gradienty jego zawartości dynamicznie zmieniają się w obrębie pojedynczych osobników, silnie zależąc od historii rozwoju osobniczego. Całość dodatkowo komplikuje fakt zróżnicowanej alokacji azotu w struktury będące bezpośrednimi beneficjentami roślinnej drapieżności. Szereg gatunków inwestuje dodatkowe zasoby w rozwój wegetatywny i podnoszenie efektywności chwytania zdobyczy. Istnieją jednak gatunki wytwarzające w toku rozwoju osobniczego struktury przetrwalne, takie jak pąki zimowe, i tam kierują główne zasoby uzyskiwane z drapieżności. Zjawisko takie, określane jako preformacja, jest nie lada wyzwaniem w badaniach ekologicznych, gdyż „ucieczka” biogenów do struktur przetrwalnych może nawet o kilka lat opóźniać odpowiedź rośliny na zabieg eksperymentalny (w rodzaju dodatkowego karmienia), co utrudnia interpretację wyników eksperymentu.

Adaptacje do mięsożerności — nie zawsze tak doskonałe…

O tym, że mięsożerność wymaga specyficznych adaptacji nie trzeba przekonywać. Plejada możliwości bójczych, wyjątkowych i zarezerwowanych tylko dla tej grupy ekologicznej roślin, jest doprawdy imponująca. Pułapki kleiste, zasysające, krępujące — to tylko początek listy. Nie mniej wyrafinowane są zbiorniki trawiącego płynu, zdolne rozłożyć nawet drobne kręgowce (notabene znajdowane w dzbankach Nephentes szczątki drobnych gryzoni i kolibrów były jednym z powodów zmiany określenia ‚rośliny owadożerne’ (ang. insectivorous plants) na ‚rośliny mięsożerne”). Szczytem morderczej inżynierii są zatrzaskowe pułapki gatunku Dionaea muscipula — zawierające szereg mechanizmów nie tylko natychmiast reagujących na obecność ofiary ale i zabezpieczających przed „fałszywymi alarmami”, czyli fałszywymi sygnałami obecności ofiary, gdy w rzeczywistości nie została ona złapana.

Okazuje się jednak, że przystosowania do mięsożerności nie zawsze są tak efektywne. Jednym z najwcześniej rozpoznanych konfliktów ewolucyjnych jest interakcja pułapek z procesami rozrodczymi roślin. Głównie wyraża się to w przypadkowym zabijaniu zwierząt zapylających, skutkujące jaskrawym konfliktem interesów rośliny, próbującej z jednej strony zdobyć dodatkowe zasoby, z drugiej strony inwestującej zasoby w efektywność reprodukcji.

Najczęściej badany pod tym względem gatunek to endemiczny tłustosz, Pinguicula valhsnerifoha. Eksperymenty wykluczające określone gatunki owadów z otoczenia rośliny potwierdziły, że reprodukcja tego gatunku jest silnie limitowana obecnością zapylaczy, szczególnie zaś dużych gatunków zdolnych dokonać zapylenia krzyżowego, najbardziej efektywnego w kategoriach ilości i żywotności produkowanych nasion. Z drugiej strony wykazano istotną korelację liczby owadów znajdowanych w kwiatach oraz chwytanych przez liście. W obydwu grupach owadów były identyczne gatunki, szczególnie zaś wśród ofiar były gatunki zapylające. Konflikt ofiara-zapylacz jest więc wyraźny. Co więcej — jego intensywność modyfikowana jest gradientami czynników środowiskowych. W miejscach dobrze nasłonecznionych, gdzie przeważają owady duże, jak motyle oraz duże chrząszcze (efektywni zapylacze krzyżowi) i przez to trudniejsze do złapania, konflikt nie wyraża się tak wyraźnie. Łapane są bowiem głównie owady mniejsze (drobne chrząszcze, przylżeńce, dokonujące głównie samozapylenia) co paradoksalnie zwiększa dostosowanie rośliny poprzez zmniejszenie udziału tych mało efektywnych zapylaczy (a więc i zmniejszenie prawdopodobieństwa samozapylenia). Dodatkowo roślina odzyskuje część inwestycji w pyłek trawiąc go częściowo razem z zabitymi owadami. W siedliskach cienistych dużych owadów jest znacznie mniej — tutaj główną siłą zapylającą są właśnie mniejsze owady i ich przypadkowe wyłapywanie wyraźnie zmniejsza dostosowanie rośliny — i zaostrza konflikt.

Jeszcze lepiej manifestuje się ten konflikt w przypadku roślin o pułapkach typu dzbanka. Ewolucja konwergentna wyposażyła dzbanki w mechanizmy wabiące do złudzenia przypominające te spotykane w kwiatach. Chodzi tu głównie o zapach i smak nektaru. Niektóre gatunki dzbaneczników i kapturnic posiadają także barwne wzory na swoich pułapkach, stanowiące precyzyjne drogowskazy dla owadów. Jak się okazało, charakterystyka spektralna tych wzorów (szczególnie w świetle UV) doskonale odpowiada pasmom największej czułości zmysłu wzroku owadów — nie pozostawia to najmniejszych wątpliwości co do przeznaczenia tego typu cech. Eksperymenty polegające na maskowaniu wzorów lub sztucznej manipulacji zapachem dają wyniki zgodne z przewidywaniami, tzn. raptowny spadek efektywności łapania zwierząt po usunięciu danej cechy.

Spadek dostosowania rośliny powinien wywołać jednak określony efekt ewolucyjny. Wiele gatunków roślin mięsożernych wykształciło więc mechanizmy zmniejszające intensywność konfliktu zapylacz-ofiara. Najczęściej dzieje się tak dzięki czasowemu lub przestrzennemu rozdzieleniu organów chwytnych oraz kwiatów (rys. 4), co zapobiega wyłapywaniu gatunków zapylających. U niektórych kapturnic i dzbaneczników strategia jest zgoła inna — w toku ewolucji wyspecjalizowały one sygnały wizualne i zapachowe tak dalece, że wabią one tylko zdobycz, nie będąc jednocześnie bodźcami atrakcyjnymi dla zapylaczy.

Manipulacja sygnałami wizualnymi i zapachowymi może mieć także zgoła inną funkcję. Równie szkodliwe co wyłapanie potencjalnych zapylaczy może być zbyt intensywne łapanie jakichkolwiek ofiar — przeciążone pułapki mogą ulegać procesom gnilnym i narażać na śmierć całą roślinę. Specjalizacja — a czasem wręcz osłabienie konkretnych sygnałów wabiących — może mieć więc bardzo istotne znaczenie w regulacji ilości chwytanych ofiar. Niektórzy badacze zwracają także uwagę na aspekty behawioralne. „Przepuszczanie” niektórych ofiar może mieć znaczenie w rozprzestrzenianiu przez nie informacji o potencjalnym źródle pożywienia (co jest zjawiskiem znanym doskonale w przypadku socjalnych Hymenoptera). Takie zachowanie owadów miałoby więc bardzo korzystny wpływ na przyszły sukces „łowny” danego osobnika. Okazuje się, że w kilku przypadkach (rodzaj Nephentes) dzbanki naziemne — a więc mające wyraźnie większe szanse na złapanie zdobyczy — mają faktycznie zredukowane elementy mechanizmów wabiących.

Mięsożerność roślin w kontekście ekosystemu

Nie ważne jak rzadki i wyjątkowy organizm byśmy rozważali — nigdy nie żyje on sam. Funkcjonowanie każdego gatunku rozważać można na wielu poziomach — ale dopiero poziom ekosystemu, angażujący interakcje z innymi organizmami, jest najpełniejszy, także z ewolucyjnego punktu widzenia.

Rośliny mięsożerne dzięki swoim niezwykłym adaptacjom mogą oddziaływać ze środowiskiem na wiele sposobów. Potencjał interakcji jest olbrzymi. Już sam fakt, że te gatunki biorą bezpośredni udział w obiegu materii organicznej jako producenci oraz konsumenci jednocześnie jest intrygujący. Co ciekawe — nie istnieją programy badawcze, których celem byłaby ocena udziału i istotności tej grupy roślin w przepływie energii przez ekosystem. Częściowo wynika to z rzadkości takich roślin — niemal nigdy nie dominują one zbiorowisk roślinnych. Poza tym badania tego typu są niezmiernie trudne i — co może nawet istotniejsze — kosztowne ze względu na konieczność angażowania drogich preparatów izotopowych.

Niemniej jednak pewien wgląd w miejsce roślin w ekosystemach już jest. Nie ulega wątpliwości, że ich znaczenie rozciąga się znacznie poza udział w przetwarzaniu zdobyczy. Wiele roślin owadożernych o pułapkach dzbankowych zawiera w płynie trawiennym kultury bakterii wiążących azot. Stanowią więc one bardzo istotne ogniwo wzbogacania zasobów dostępnego azotu — szczególnie w miejscach, gdzie gleba zawiera tego biogenu mało (tropikalne gleby laterytowe).

Nie mogą także ujść naszej uwadze złożone zależności, jakie powstają między drapieżnymi roślinami a zwierzętami — i bynajmniej nie chodzi tutaj o antagonizm interakcji drapieżniczej. Jednym z najbardziej zaskakujących odkryć było odnalezienie gatunków mięsożernych które… przeszły na wegetarianizm! Badacze znaleźli bowiem rośliny, które nie łapały owadów, ale pozwalały aby te owady stały się pożywieniem tropikalnych drzewołazów lub drobnych ptaków. W zamian za przywabianie zdobyczy kręgowce te wydalają odchody do dzbanków swoich roślinnych partnerów — i tym sposobem zapewniają im stałe i znacznie łatwiej przyswajalne źródło azotu. Odkryto także takie gatunki z rodzaju Nephentes, które rosnąc na ziemi pozwalały swoim dzbankom wrastać w podłoże. Zjawisko takie sprawia, że do dzbanka wpadają szczątki roślin z otaczającego runa i to one są rozkładane. Wegetarianizm — nic dodać, nic ująć.

Warto także wspomnieć o tych gatunkach, która wprawdzie nie zrezygnowały ze swoich zwierzęcych zdobyczy — ale zupełnie zmieniły sposób ich łapania. Wiele gatunków wytwarzających nektar weszło w mutualistyczne interakcje z drobnymi owadami. Żywią się one wydzielinami rośliny jednoczesne stanowiąc tzw. drugorzędowe atraktanty (ang. secondary attractants), wabiące znacznie większe i cenniejsze zdobycze wprost w wygłodzone pułapki.

Jeżeli dodamy do tego kształtowanie składu gatunkowego drobnej fauny w siedlisku, niejednokrotnie związane ze specjalizacją poszczególnych gatunków względem konkretnych zdobyczy — otrzymujemy grupę organizmów o niezwykłej i istotnej roli ekologicznej. Znaczenia tego prawdopodobnie wciąż nie jesteśmy w stanie ocenić w pełni — powinniśmy jednak pamiętać o jednym. Siedliska dające schronienie roślinom mięsożernym giną w zastraszającym tempie. Jeśli konkretne środki zaradcze nie zostaną podjęte — ta piękna i wyjątkowa grupa roślin może zniknąć z powierzchni naszej planety. A to oznaczałoby stratę nie tylko gatunków ale i niezwykłej historii ewolucyjnej stojącej za ich pochodzeniem.

Literatura

1. Benzing D.H. 1987 — The origin and rarity of botanical carnivory — Trends Eco.Evo. 2: 364-369

2. Ellison A.M., Gotelli N.J. 2001 — Evolutionary ecology of carnivorous plants — Trends Eco. Evo. 16: 623-628

3. Givinish J.T., Burkhardt E.L., Happel R.E., Weintraub J.D. 1984 — Carnivory in the Bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats — Am.Nat. 124: 479-497

4. Mćndez M., Karlsson P.S. 1999 — Costs and benefits of carnivory in plants: insights from the photosynthetic performance of four carnivorous plants in a subarctic environment — Oikos 86: 105-112

5. Moran J.A. 1996 — Prey attraction in N. rafflesiana — J. Ecol. 84: 515-525

6. Moran J.A., Booth W.E., Charles J.K. 1999 — Aspects of pitcher morphology and spectral characteristics of six Bornean Nephentes pitcher plant species: implications for prey capture — Ann. Bot. 83: 521-528

7. Pietropaolo J., Pietropaolo P. 1997 — Carnivorous plants of the world — Timber Press, Inc. (Portland, USA)

8. Schulze W., Schulze E.D., Pate J.S., Gillison A.N. 1997 — The nitrogen supply from soils and insects of the pitcher plants Nephentes mirabilis, Cephalotus follicularis, and Darlingtonia californica — Oecologia 112: 464-471

9. Thorćn L.N., Karlsson P.S. 1998 — Effects of supplementary feeding on growth and reproduction of three carnivorous plant species in a subarctic environment — J.Ecol. 86: 501-510

10. WorleyA.C., Harder L.D. 1999 — Consequences of preformation for dynamic resource allocation by a carnivorous herb Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae)

11. Zamora R., Gómez J.M., Hódar J.A. 1997 — Responses of a carnivorous plant to prey and inorganic nutrients in a Mediterranean environment — Oecologia 111: 443-451

12. Zamora R., Gómez J.M., Hódar J.A. 1998 — Fitness responses of a carnivorous plant In contrasting ecological scen arios — Ecology 79: 1630- 1644

13. Zamora R. 1999 — Conditional outcomes of interactions: the pollinator-prey conflict of an ainsectivorous plant — Ecology 80: 786-795

Tabela 1: Przegląd taksonów roślin mięsożernych (odpowiadające nazwy polskie w nawiasie poniżej nazwy łacińskiej)

Rząd Rodzina Rodzaj W* Ł* T* Rodzaj pułapki Liczba gat.†
Sarraceniales (Kapturnicowce) Sarraceniaceae (Kapturnicowate) Darlingtonia + Dzbanek 1
Heliamphora + Dzbanek z przynętą 3+
Sarracenia (kapturnica) + ± Dzbanek 9x
Nephentales (Dzbanecznikowce) Nephentaceae (Dzbanecznikowate) Nephentes (dzbanecznik) + + Dzbanek 80+x
Droseraceae (Rosiczkowate) Aldrowanda + + Pułapka zatrzaskowa 1
Drosera(rosiczka) + + Ruchliwe, lepie włoski 90+x
Dionaea (muchołówka) + + + Pułapka zatrzaskowa 1
Drosophyllum (rosolistnik) + + + Lepkie włoski 1
Violales (Fiołkowce) Dioncophyllaceae Triphyophyllum + + Lepkie włoski 1
Scrophulariales (Trędownikowce) Lentibulariaceae (Pływaczowate) Utricularia (pływacz) + + Chwytne pęcherzyki 250+
Polypompholyx + + Chwytne pęcherzyki 2+
Gelinsea (żelinsea) + „Rybacki więcierz” 12
Biovularia + Pęcherzyki 2
Pinguicula (tłustosz) + Lepka powierzch.liści 30+x
Saxifragales (Skalnic owce) Byblidaceae Byblis + Lepkie włoski 2
Roridulaceae Roridula ? + Lepkie włoski 1+
Cephalotaceae Cephalotus + + Dzbanek 1
Bromeliales (Bromeliowce) Bromeliaceae (Bromeliowate) Brocchinia + + Zagłębienie z liści 1
Catopsis ? Zagłębienie z liści 1

* W — obecność mechanizmów wabienia ofiar; Ł — aktywne mechanizmy łapania (‚-‚ oznacza mechanizm pasywny); T — obecność enzymów proteolitycznych trawiących ofiarę (‚-‚ — trawienie z udziałem mikroorganizmów)
† Znak ‚+’ oznacza, że podano liczbę pewnych gatunków, mimo że pewne źródła podają więcej; znak ‚x’ oznacza, że znanych jest wiele form mieszańcowych (głównie formy hodowane).

rysunek

Rys. 1: Filogeneza kilku rodzin roślin owadożernych; gwiazdka – mięsożerność jako cecha pierwotna; X – utrata mięsożerności w kilku rodzajach; XX – całkowita utrata mięsożerności.

rysunek2

Rys. 2: Model Givinisha ewolucji mięsożerności roślin. (wg Givinish i in. (1987))

wykres

Rys. 3: Model Benziga ewolucji mięsożerności; powierzchnie ograniczają obszary występowa¬nia odpowiednich strategii odżywiania.

rysunek roslin miesozernych

Rys. 4: Przestrzenne rozdzielenie organów chwytnych (czerwone) i kwiatów jako zabezpieczenie przed konfliktem zapylacz-ofiara; od lewej: Dionaea, Nephentes, Darlingtonia, Cephalotus, Pinguicula.

Patroni honorowi

Partnerzy

Logo Logo Logo

Serwis na swoich stronach www wykorzystuje m.in. pliki cookies

w celu zapewnienia Ci maksymalnego komfortu podczas przeglądania serwisu i korzystania z usług. Jeśli kontynuujesz przeglądanie naszej strony bez zmiany ustawień przeglądarki, przyjmujemy, że wyrażasz zgodę na użycie tych plików. Zawsze możesz zmienić ustawienia przeglądarki decydujące o ich użyciu.